Tipos de Pteridofitas: Helechos Epifitos, Arborescentes, Acuaticos y Terrestres.
Helechos Epifitos:
Los helechos epífitos viven en
simbiosis con otras plantas (forófitos), de las que obtienen nutrientes y
humedad. Crecen adosados a los troncos y ramas de los árboles y otras plantas
como las trepadoras y en algunos casos incluso en la superficie de las hojas
vivas. Los helechos epífitos constituyen el principal, y a veces único, hábitat
para una fauna y flora de gran riqueza y por ello cumplen un importante papel
en el ecosistema forestal. Acumulan gran cantidad de humus, que son lugar de
anidamiento de numerosas especies de hormigas arbóreas y otros invertebrados.
Los helechos epífitos son muy
sensibles a la humedad y a la luz solar directa. Los cambios en el microclima
de los bosques producidos por la modificación de la cubierta de copas como
consecuencia de la explotación maderera o de la mala salud de los árboles
suelen influir en la distribución de los helechos epífitos en el árbol. Así
pues, los helechos pueden actuar como indicadores para alertar a los
responsables de la conservación de los bosques de la necesidad de adoptar
medidas, por ejemplo de examinar el estado de salud de los árboles.
En bosques mixtos de pino-encino, selvas altas perenifolias y bosques
mesófilos de montaña sobresalen los helechos epífitos que tienen rizoma
postrados con simetría bilateral y se adhieren al tronco de diversas
angiospermas por medio de raíces adventicias, entre ellos podemos citar a Pleopeltis
revoluta, Microgramma nitida, Vittaria dimorpha, Antrophyum
ensiforme y Grammitis asplenifolia.
Entre las epífitas se encuentran numerosas especies
de helechos pertenecientes a la familia Hymenophyllaceae, éstas especies se han
considerado como indicadores altitudinales (de la Sota, 1971), entre éstas se
encuentra a Trichomanes capillaceum y T. collariatum que se encuentran
en altitudes bajas y medianas, mientras que Hymenophyllum elegantulum e H.
trapezoidale, se localizan en altitudes mayores (Lira & Riba, 1984).
En árboles
bajos del borde de zonas perturbadas se presentan epífitas de bajo nivel como
Pleopeltis macrocarpa, Phlebodium decumanum y varias especies de Pecluma, las
que aparentemente resisten la menor humedad ambiental de éstos sitios pues los
rizomas permanecen vivos y aunque las hojas se marchitan y enroscan en épocas
de secas, es frecuente que recuperen su apariencia cuando aumenta la humedad.
Hemiepífitas
Elementos conspícuos en las selvas altas perenifolias se encuentran los
helechos hemiepífitos que inician su crecimiento junto con las plantas
terrestres y al ponerse en contacto el rizoma erecto con los tallos de las
plantas vecinas de adhiere a ellos por múltiples raíces adventicias, por lo que
pueden alcanzar alturas considerables sobre los tallos que va de los (5-6 m)
formando de trecho en trecho hojas dimorfas (Bolbitis bernoulli, Lomariopsis
recurvata, Polybotrya polybotryoides y Olfersa cervina. A tal
grado han llegado las raíces adventicias a ser eficaces en su función que si se
rompe o se separa la parte basal del rizoma de la parte aérea, la planta sigue
creciendo normalmente sobre el tallo que la sustenta.
Familia representativa:
POLYPODIACEAE
Bercht. & J.C. Presl
Hábito: plantas epífitas o epipétricas, algunas
pocas terrestres. Rizomas: dictiostélicos, largos a cortos, escamosos; de dos
tipos: rastreros y dorsiventrales con las hojas alternadas en dos filas (en los
no grammitidioides), o erectos, radiales, con las hojas polisticas (en
grammitidioides). Frondes: monomórficas o dimórficas; pecíolo unido a un corto
filopodio, o no, sin escamas o a veces escamoso; láminas simples, pinnatífidas,
1-pinnadas ó menos comúnmente con mayores divisiones; pelos, escamas, o
glándulas presentes; nervaduras libres o anastomosadas. Soros: circulares,
raramente oblongos, elípticos, o elongados. Indusio: ausente. Esporangios:
peltados con 1-3 filas de células. Esporas: amarillas, reniformes y monolestes
(en los no grammitidioides), verdes, globosa-tetraédricas y triletes (en
grammitidioides), peri-espora delgada y muy adherida a la endospora, sin alas
ni pliegues. Gametofitos: verdes epígeos, cordados o elongados, glabros o
pubescentes.
CARACTERES
DIAGNOSTICOS:
• Plantas epífitas
• Frondes de lámina generalmente simple a 1-pinnadas
• Soros circulares, sin indusio
• Esporas amarillas
Distribución geográfica: cosmopolita.
Principalmente tropicales.
Hábitat: en un amplio rango de tipos de bosques así
como en otros hábitats rocosos.
Número de géneros/especies a nivel mundial:
56/1200.
Géneros importantes: Grammitis (400), Polypodium
(150), Pleopeltis (50), Campyloneurum (50).
Usos más importantes: varios géneros se
cultivan como ornamentales. El más popular es el helecho cuerno de ciervo (Platycerium).
En América Central, los rizomas de varias especies, colectivamente conocidas
como "calaguala" son vendidos en los mercados y se conocen como
"buenos para todo"·.
Relaciones filogenéticas: Polypodiaceae
pertenece al orden Polypodiales, algunas de las sinapomorfías del orden son:
pie del esporangio de 3 filas de células, anillo vertical e interrumpido por el
pie; maduración mixta del esporangio; 64 esporas por esporangio; paredes
anteridiales de 3 células; presencia de estomio. Polypodiaceae es la familia
hermana de Davalliaceae, comparten el hábito epífito predominante.
POLYPODIACEAE a. Campyloneurum
phyllitidis, hábito y hábitat, Cerro de los Rocha, Rocha, Uruguay. b. Micorgramma
squamulosa, lado adaxial de la fronda, nótense los soros desnudos; el color
oscuro en los soros se corresponde con las células del anillo del esporangio;
Cuchilla de Laureles, Tacuarembó, Uruguay. c. Serpocaulon catharinae,
hábito, Sierra de los Difuntos, Rocha, Uruguay. d. Serpocaulon catharinae,
detalle del rizoma, nótense las bases de las frondes (filopodios) persistentes
en el rizoma, origen del nombre de la familia, Polypodiaceae = muchos pies,
Sierra de los Difuntos, Rocha, Uruguay.
Bibliografía
Brussa C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como
integrantes del bosque indígena : revisión taxonómica de pteridophyta de la
flora uruguaya. En: Seminario Compartiendo conocimientos sobre el monte
indígena. Montevideo, Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7
pp].
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. &
Donoghue, M.J. 2007. Plant
Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer Associates,
Sunderland, Massachusetts, USA.
Moran, R.C.
2006. Neotropical genera of ferns and lycophytes: A guide for students .
Tropical plant systematics course, OTS 06-9. San José, Costa Rica.
Pryer, K.M.,
Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R. & Cranfill, R.
2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early
leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598.
Smith, A.R.,
Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf , P.G.
2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705-731.
Stevens, P.F.
2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less
continuously updated since].
Helechos Arborescentes:
Los
helechos arborescentes tienen gran importancia, tanto ecológica como
económica. Aparecieron aproximadamente desde el periodo carbonífero,
actualmente se les considera como indicadores biológicos de lugares poco o
nada perturbados. Dado que estas plantas cuentan con un tamaño y belleza que
llaman la atención, se usan como plantas de ornato, lo que propicia que se
coticen a precios muy elevados, principalmente en los “mercados negros” o
mercados ilegales.
Socialmente se puede mencionar que estos organismos forman parte importante
de la amplia gama de tradiciones de algunas comunidades
|
rurales
y suburbanas del estado de Veracruz, las cuales los emplean en la elaboración
de artesanías, macetas y otros artículos de uso doméstico. A estos organismos
se les conocen como “pesma”, “cola de mico”, “rabo de mico”, “pelma”,
“acopétate”, “maquique”, entre otros. (Palacio Ríos y Flores, 1992,
Palacios-Ríos, 1997, Palacios-Ríos & Mehltreter).
Los helechos arborescentes existen desde el carbonífero (hace 300 millones de
años), probablemente sirvieron de alimento para bestias prehistóricas y
sobrevivieron por haber podido sintetizar complejas sustancias orgánicas y
secundarias de mal sabor o venenosas, para evitar ser alimento de posibles
depredadores. Así los helechos arborescentes que hoy nos ocupan, se
convierten en verdaderos fósiles vivientes.
Se trata de los pteridofitos más abundantes. Algunos autores los consideran
una clase simple dentro de los Pterofitinas o Pteropsida, junto a
gimnospermas y angiospermas. Se les llamaba criptógamas vasculares, debido a
su carencia de flores. Tuvieron su origen en el Devonico, siendo dominantes
en los bosques del carbonífero. Son plantas perennes, ya que los rizomas
desarrollan raíces adventicias de donde salen frondes cada año. En zonas
tropicales pueden desarrollar formas arbóreas de hasta 25 metros de altura,
presentando aspecto de palmeras.
Los helechos presentan las hojas (frondes) erguidas, simples o compuestas.
Habitualmente, las frondes están divididas o hendidas, y compuestas por
foliolos independientes (pinnas), las cuales pueden estar a su vez divididas
una o más veces (pinnulas), como ocurre en el helecho común.
Algunos grupos de helechos tienen la facultad de alimentarse mediante unos
protalos subterráneos no fotosintéticos, en simbiosis con hongos. Típicamente
habitan lugares frescos, húmedos y umbrosos. Los Leptosporangiados son la
subclase más representativa de los helechos; estos incluyen el helecho común
(Pteridium aquilinum); helecho macho (Driopterys filix-mas);
helecho real (Osmuda regalis); polipodio común (Polypodium vulgare).
Determinados helechos, como el macho y común, se les reconocen propiedades
medicinales.
El estado de Veracruz es uno de los más variados que existen en México debido
a su distribución altitudinal, compleja topografía y diferentes tipos de
subsuelos. De este modo encontramos que el municipio de Coscomatepec de
Bravo, posee pequeñas manchas de bosque mesófilo y por lo tanto hay helechos
arborescentes.
Existen algunos trabajos que refieren la importancia ecológica y de
conservación de los helechos arbóreos, así, en la Facultad de ciencias
Biológicas y Agropecuarias-Peñuela, se desarrolló un trabajo recepcional en
la modalidad de trabajo práctico científico de los helechos arborescentes en
la rivera del río Tlacoapa en Coscomatepec de Bravo. En este trabajo se
registraron dos familias botánicas: Cyatheaceae y Lophosoriaceae y se
enlistaron cinco especies de las 17 mencionadas para el estado de Veracruz,
proponiéndose además un nuevo registro o ecotipo para el género Cyathea SP.
En la región Andina, se desarrolló un trabajo sobre el almacenamiento de
esporas de Dicksonia sellowiana Hooker y Cyathea caracasana Klotzch Domin; se
determinó el potencial de almacenamiento de esporas para los helechos
arborescentes amenazados, constituyendo un proyecto valioso y necesario desde
el punto de vista de la conservación de especies vegetales en peligro de
extinción asociadas a bosques productores. El trabajo ofrece una alternativa
para la conservación de dos especies de helechos arborescentes en peligro de
extinción mediante el desarrollo de una técnica para el almacenamiento de
esporas ex situ. (Santamaría, 1994).
Familia
representativa:
CYATHEACEAE
Kaulf.
Hábito: plantas terrestres, o raramente epífitas
o hemiepífitas. Tallos: simples, arborescentes, raramente erectos y cortos,
escamosos, dictiostélicos, de hasta 20 m de alto. Frondes: monomórficas,
generalmente 1-4 m de largo; láminas 1 a 4-pinnadas, pero más comúnmente
2-pinnada-pinnatífidas, venas libres o menos frecuentemente el par basal
unido; estipes escamosos, conteniendo 3 haces vasculares, 2 adaxiales y 1
abaxial, corrugados o no; raquises estriados a apenas redondeados
abaxialmente, por lo común con una glándula oscura abaxial en el punto de
unión de las pinnas, frecuentemente pubescentes adaxialmente, pelos antrorsos
y multicelulares. Soros: abaxiales, redondeados, usualmente naciendo en las
divisiones de una vena, receptáculo elevado o globoso o subcilíndrico.
Indusio: presente o ausente, cuando presente insertado en la base del
receptáculo. Esporangios: muchos por soro, de pie corto (aparentando
sésiles), el pie con 4 filas de células; cápsulas generalmente angulares y
obcónicas; anillo oblicuo, no interrumpido por el pie. Esporas: triletes,
tetraédricas-globosas, no verdes, usualmente 64 por esporangio, menos
frecuentemente 16. Gametofitos: epígeos, verdes, cordados o elongados, nervio
medio bien marcado, anteridios de 5 células.
CARACTERES
DIAGNOSTICOS:
• Tallos arborescentes y escamosos
• Láminas 2-pinnada-pinnatífdas (a veces de 1- a 4-pinnadas)
• Pecíolos escamosos
• Raquises por lo común con una glándula oscura ubicada abaxialmente en el
punto de unión de las pinnas.
Distribución
geográfica: Pantropical, con algunas especies extendiéndose en regiones
Templado-cálidas
del Hemisferio Sur (América del Sur y Nueva Zelanda) y del
Hemisferio Norte (India, China y Japón).
Hábitat: principalmente en bosques de montaña a
elevaciones intermedias, y bosques nublados.
Número
de géneros/especies a nivel mundial: 5/600.
Géneros importantes: Alsophila
(235), Cyathea (150), Shaeropteris (110).
Usos más importantes: se utiliza el
tallo en conjunto con las raíces que lo rodean, para formar macetas (xaxim)
donde se cultivan plantas epífitas, sobre todo orquídeas. Los tallos rígidos
son a veces utilizados como soporte para casas en los trópicos. La especie
Australiana Sphaeropteris cooperi es ampliamente cultivada como
ornamental. Alsophila tricolor es la planta nacional de Nueva
Zelanda, y aparece en diseños de monedas, pasaportes y demás.
Relaciones filogenéticas: Cyatheaceae se sitúa en el orden
Cyatheales dentro del grupo Polypodiopsida. Algunas sinapomorfías del orden
son: soros terminales en las venas, indusio con parte externa y parte
interna; pie del esporangio con 5 células en corte transversal; paredes de
los anteridios con 5 ó más células en sección transversal.
CYATHEACEAE a. Cyathea sp., hábito, Reserva
Biológica Brenes, Costa Rica. b. Cyathea ursina, sección del tallo,
nótense las tres meristelas que conforman la dictiostela; cada meristela
consiste de un cuerpo de xilema rodeado de floema, el cual además está rodeado
por una capa de esclerénquima (de color marrón oscuro), Estación biológica La
Selva, Costa Rica. c. Cyathea cooperi, detalle de fronda con soros,
culivada, San Diego, California, US. (© b, Robbin Moran; c, Kevin Nixon).
Bibliografía
Brussa
C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como integrantes del bosque indígena :
revisión taxonómica de pteridophyta de la flora uruguaya. En: Seminario
Compartiendo conocimientos sobre el monte indígena. Montevideo, Movimiento
Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7 pp].
Judd,
W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer
Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
Moran, R.C. 2006. Neotropical genera of ferns and lycophytes: A guide
for students . Tropical plant systematics course, OTS 06-9. San José, Costa
Rica.
Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R.
& Cranfill, R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a
focus on the early leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598.
Simpson, M.G. 2007. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H.,
& Wolf , P.G. 2006. A
classification for extant ferns. Taxon. 55(3):705-731.
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Helechos acuáticos:
Los helechos acuáticos
son pequeñas plantas que crecen flotando en el agua. Prácticamente todos los
helechos acuáticos pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida
con el "trébol de 4 hojas". La característica más sobresaliente de
los helechos acuáticos es que poseen un ciclo de vida heterospórico: Los
helechos acuáticos son pequeñas, flotantes con tallos trepadores, ramificados,
pilosos sin ser verdaderas raíces. Las hojas de a 3, con 2 verdes, sésiles o
córtamente pecioladas, achatadas, enteras, flotantes, 1 hoja finamente
diseccionada, peciolada, parecida a una raíz, y pendiente. Las hojas sumergidas
tienen soros que están rodeados por membranas basifijadas indusia
(esporocarpos); los esporocarpos pueden ser de 2 tipos, pareciendo tanto
megasporangia que son pocos en número, cada una con una sola megaspora, o
muchas microsporangia, cada una con 64 microsporas.
En México
hay helechos de hábitat acuático, entre ellos pueden ser citados especies de la
familia Marsileaceae como Marsilea deflexa, M. polycarpa y M.
crotophora que crecen enraizadas en el fondo de charcas someras, con un
rizoma largo con hojas erectas separadas que crecen de trecho en trecho y cuya
lámina se divide en cuatro pinnas triangulares similares a un trébol de cuatro
hojas, sus elementos reproductivos se forman en pequeñas estructuras duras y de
forma ovoide (esporocarpos) que crecen cerca de la base de la hoja. Otro tipo
de helechos acuáticos flotantes se encuentran Azolla mexicana y Salvinia
auriculata que pueden llegar a cubrir totalmente la superficie de charcas
temporales y canales de riego de curso lento, en estos helechos los elementos
reproductivos o esporocarpos crecen en hojas modificadas (Salvinia) o en
la base de las hojas flotantes (Azolla). Ceratopteris thalictroides,
es otro helecho que crece enraizado en el lodo o vive flotando libremente
(Lloyd, 1974).
Las especies del género acuático Marsilea
que crecen enraizados en el fondo de sitios encharcados, pueden sobrevivir en
los márgenes secos de esos lugares en la temporada de estiaje.
Familia representativa:
MARSILEACEAE
Mirb.
Hábito: plantas acuáticas o anfibias. Rizomas:
rastreros, delgados, solenostélicos, comúnmente con varios canales de aire
internos en la corteza, pilosos o escamosos, frecuentemente glabrescentes.
Frondes: monomórficas, circinadas en la yema; láminas de 1 ó 2 pares de pinnas
expandidas y opuestas o (en Pilularia) ausentes, flotantes o emergentes,
pinnas cuneadas, ápice redondeado o truncado; venas libres o reticuladas; estomas
diacíticos o anomocíticos. Soros: en estructuras endurecidas con forma de
arveja llamadas esporocarpos, éstos son indehiscentes, usualmente pilosos,
naciendo por separado o de a muchos cerca de o en la base de los estipes,
cortamente pedunculados, cada esporocarpo con al menos 2 soros; indusio
presente, sin apertura. Esporangios: sin anillo, de dos tipos, megasporangios y
microsporangios. Esporas: triletes, globosas, no verdes. Microsporas: 16-64 por
esporangio. Megasporas: 1 por esporangio. Gametofitos: endospóricos, no verdes.
CARACTERES
DIAGNOSTICOS:
• Plantas acuáticas o anfibias
• Frondes monomórficas, circinadas en la yema
• Plantas heterosporadas
• Soros en esporocarpos
Distribución
geográfica: cosmopolita.
Hábitat: se desarrollan en cuerpos de agua o cerca
de ellos en suelos muy húmedos, como costas, lagunas estacionales, aguas
estancadas poco profundas. Las plantas producen esporocarpos solamente cuando
el hábitat se seca, permaneciendo estériles cuando crecen en agua.
Número de
géneros/especies a nivel mundial: 3/55.
Géneros: Marsilea
(45), Pilularia (7), Regnellidium (1).
Usos más
importantes: varias especies de Marsilea son ocasionalmente cultivadas
como ornamentales.
Relaciones
filogenéticas: Marsileaceae pertenece al orden Salviniales, las sinapomorfías
del orden son: presencia de aerénquima; tallos dicotómicos; venas ±
anastomosadas; dimorfismo de hojas estériles/fértiles; esporangio sin anillo;
heterosporia, megaspora única; gametofito de desarrollo endospórico. La familia
hermana de Marsileaceae es Salviniaceae.
MARSILEACEAE a. Regnellidium diphyllum,
hábito, Sierra de Ríos, Cerro Largo, Uruguay. b. Regnellidium diphyllum,
sección de un esporocarpo, nótense las cavidades internas dentro de las cuales
están contenidos los microsporangios (estructuras globosas pequeñas) y
megasporangios (estructuras globosas grandes), al N de Estación Laureles,
Rivera, Uruguay. c. Regnellidium diphyllum, detalle del rizoma, nótense
los esporocarpos pedunculados unidos a la parte basal de las hojas jóvenes aun
no desplegadas. d. Marsilea ancylopoda, detalle de las hojas, Salto,
Uruguay. e. Marsilea ancylopoda, detalle de los esporocarpos, Salto,
Uruguay.
Bibliografía
Brussa
C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como integrantes del bosque indígena :
revisión taxonómica de pteridophyta de la flora uruguaya. En: Seminario
Compartiendo conocimientos sobre el monte indígena. Montevideo, Movimiento
Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7 pp].
Johnson, D.M. 1986. Systematics of the New World Species of Marsilea
(Marsileaceae). Syst.
Bot. Mon. 11: 1-87.
Judd,
W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer
Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
Moran, R.C. 2006. Neotropical genera of ferns and lycophytes: A guide
for students . Tropical plant systematics course, OTS 06-9. San José, Costa
Rica.
Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R.
& Cranfill, R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a
focus on the early leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598.
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H.,
& Wolf, P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705-731.
Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008
[and more or less continuously updated since]
Helechos Terrestres
El hábitat con mayor diversidad de los helechos a todo lo largo y ancho
del territorio mexicano es el terrestre; la mayor parte de los helechos
terrestres tienen un rizoma erecto por lo común corto y con fascículos de hojas
en el extremo apical como es el caso de Dryopteris wallichiana que crece
en altitudes de 2,000-3,000 ms.n.m., Thelypteris spp. y Polystichum
spp.; una variante que presentan especies cuyo rizoma es postrado más o menos
corto, con hojas en el extremo apical y que parecerían tener rizomas erectos
como Cheilanthes hirsuta, Cheiloplecton rigidum y Thelypteris
rhachiflexuosa, este último endémico de la región de Los Tuxtlas, Veracruz
junto con Thelypteris resiliens.
Dentro de los helechos terrestres que se pueden encontrar en gran
abundancia se encuentran aquellos los que presentan el rizoma postrado
superficial o subterráneo, entre éstas taxa se pueden citar las diversas
especies de Pteridium, que crece como maleza y que con frecuencia se
esparcen profusamente en sitios perturbados como bordes de caminos, claros de
bosques y selvas, ésta especie presenta el rizoma profundo que se ramifica
formando brotes erectos (hojas) constituyendo poblaciones muy extensas e
inutilizando los terrenos para su cultivo por su casi imposible erradicación
(Gliessman, 1976; Fletcher & Kirkwood, 1979) y porque impide el crecimiento
de diversas especies por sus efectos alelopáticos (Gliessman, 1976; Gliessman
& Muller, 1978; Gómez, 1983).
Otros helechos terrestres que poseen rizoma
postrado superficial son los helechos pertenecientes a la familia
Gleicheniaceae (Glichenia spp., Sticherus spp.), Hypolepis
sp. y Dennstaedtia spp. los que al crecer profusamente forman densos
matorrales en claros de bosques, selvas y bordes de caminos.
Habitantes frecuentes en el suelo de bosques y
selvas de México, son muy diversas especies como Adiantum tricholepis y A.
feei con rizomas cortamente rastreros.
En los bosques mesófilos de montaña y bosques
mixtos de pino-encino sobresalen por su porte los helechos de tipo
arborescente, correspondientes a las familias Cyatheaceae y Dicksoniaceae:
Algunos de los taxa se encuentra: Alsophila salvini, Cyarhea
fulva, Cyathea bicrenata, Sphaeropteris horrida, Cibotium regale
y Dicksonia gigantea.
Los troncos de algunos de éstos helechos llegan a alcanzar alturas hasta
de más de los 10 m, terminando con una gran corona de hojas de 3-4 veces
pinnadas y hasta de 3-4 m de largo que los hacen resaltar de la vegetación
circundante por su aspecto estético, aunque por sí solos no definen un tipo
particular de vegetación. El tronco se encuentra cubierto por una densa capa de
raíces adventicias al que comúnmente se le conoce como maquique sobre la que
crecen diversas especies epífitas, desde musgos hasta otras plantas vasculares
e inclusive algunos helechos del género Psilotum. En América Tropical este
material es utilizado por los viveristas y horticultores como substrato para
diversas plantas, y para elaborar artesanías diversas de tipo zoomorfos. Por
consiguiente existen especies de helechos arborescentes que se encuentran
seriamente amenazadas.
En terrenos temporalmente inundables en zonas
tropicales y templadas se pueden encontrar helechos como: Osmundaregalis,
Blechnum serrulatum, Schizaea poeppigiana y Actinostachysgermanii,
con el rizoma erecto y casi superficial.
Escandentes
Otra forma de crecimiento interesante entre las pteridofitas terrestres
en selvas altas perenifolias, se encuentra a Lygodium heterodoxum,
L. venustum y L. volubile que ha pesar de tener un rizoma corto,
subterráneo y de tamaño relativamente pequeño, tienen hojas escandentes, es
decir, que trepan sobre la vegetación circundante, las hojas la presentan
varias veces pinnadas y con el crecimiento indeterminado que llegan a tener una
longitud que sobrepasa los 10 m, pueden alcanzar alturas considerables sobre
los árboles que las sustentan; también podemos citar dentro de esta forma de
crecimiento a Odontosoria schlechtendalii y a Eriosorus flexuosus,
aunque las hojas de éstos helechos si bien son escandentes, no alcanzan ni la
longitud ni la altura de las hojas de Lygodium por lo que forman densos
matorrales de baja altura.
Familia
representativa
BLECHNACEAE Newman.
Hábito: plantas terrestres, raramente epífitas
trepadoras. Rizomas: dictiostélicos, cortos a largamente rastreros, o erectos a
arborescentes, escamosos. Frondes: monomórficas o dimórficas, generalmente de
más de 30 cm de largo; estipe con 4 ó más nervios, con escamas persistentes
cerca de su base; láminas pinnatífidas a 1-pinnadas (raramente simples ó
2-pinnadas), rojizas cuando jóvenes, raquis generalmente estriado adaxialmente,
venas libres o unidas. Soros: elongados a lineares, cerca de y sobre ambos
lados de los nervios centrales. Indusio: presente, lateral, abriendo hacia el
nervio medio. Esporangios: con anillo interrumpido por el pie, el pie con 3
filas de células. Esporas: monoletes, no verdes. Gametofitos: epígeos, verdes,
cordados, por lo común con nervio medio bien marcado, presencia de pelos
diminutos glandulares.
CARACTERES
DIAGNOSTICOS:
• Láminas rojizas cuando jóvenes
• Soros elongados a lineares, paralelos y adyacentes a las nervaduras centrales
• Indusio abriendo hacia las nervaduras centrales
Distribución geográfica: cosmopolita. Mayormente
Tropicales y en regiones Templadas del Hemisferio Sur.
Hábitat: muy diversos, mayormente en bosques
húmedos y pantanos. También se encuentra en matorrales y áreas perturbadas.
Ausentes en ambientes secos.
Número de
géneros/especies a nivel mundial: 10/250.
Géneros
importantes: Blechnum (220), Woodwardia (14), Doodia (12),
Stenochlaena (6).
Usos más
importantes: diferentes especies de utilizan como ornamentales.
Relaciones
filogenéticas: Blechnaceae se sitúa en el orden Polypodiales dentro del grupo
Polypodiopsida. Algunas sinapomorfías del orden son: pie del esporangio de 3
filas, anillo vertical e interrumpido por el pie, 64 esporas por esporangio,
paredes anteridiales de 3 células de grosor. Blechnaceae se encuentra dentro
del grupo Eupolypodios II, junto a otras 4 familias más con las cuales comparte
la característica de poseer esporas reniformes y monoletes.
BLECHNACEAE. a. Blechnum sp., hábito, Sierra
de las Animas, Maldonado, Uruguay. b. Blechnum sp., detalle de fronda
estéril, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay. c. Blechnum sp.,
detalle de fronda fértil, nótense los soros alargados paralelos al nervio medio
de la pinna, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay.
Bibliografía
Brussa C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como
integrantes del bosque indígena : revisión taxonómica de pteridophyta de la
flora uruguaya. En: Seminario Compartiendo conocimientos sobre el monte
indígena. Montevideo, Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7
pp].
Moran, R.C. 2006. Neotropical genera of ferns and lycophytes: A guide
for students . Tropical plant systematics course, OTS 06-9. San José, Costa
Rica.
Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R.
& Cranfill, R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a
focus on the early leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598.
Simpson, M.G. 2007. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H.,
& Wolf , P.G. 2006. A
classification for extant ferns. Taxon. 55(3):705-731.
de la Sota, E.R. 1971. El epifitismo y las pteridofitas en Costa
Rica (América Central). Nova Hedwigia
21(2-4):401-463.
Fletcher, W.W. & R.C.
Kirkwood. 1979.The bracken fem (Pteridium aquilinum (L.)
Kuhn): lts biology and control. In: A.F. Dyer (ed.) The Experimental Biology of
Fems, Academic Press, London. pp. 591-636.
Gliessman, S.R. 1976. Alielopathy in a broad spectrum of environment as illustrated by
bracken. Bot. Linn. Soc. 73, pp. 95-104.
Gliessman, S.R. & C.H.
Muller. 1978. The alielopathic mechanisms of dominance in
bracken (Pteridíum aquilinum) in Southem California. J. Chem. Ecol. 4:337-362.
Gómez, L.D. 1983. Cyatheaceae and Dicksoniaceae (Rabos de Mico, Tree ferns). In:
D.H. Janzen (ed.) Costa Rican Natural History. The University of Chicago Press.
Chicago, London, pp. 225-228.
