Las hepáticas son una clase de plantas briofitas o muscíneas, distintas de los
musgos por su generación sexuada, por lo común con el tallo de forma
dorsiventral, hojas siempre sin nervios; el esporogonio permanece incluido en
las paredes del arquegonio o la atraviesa en el ápice, y por eso no hay cofia o
caliptra.
CARACTERISTICAS GENERALES
- Constituyen un grupo de entre 6000-8000 especies, con 377 géneros de agua dulce o de zonas muy húmedas, algunas adaptadas a la xericidad.
- Se distinguen tres grandes grupos de hepáticas: talosas complejas, talosas simples y foliosas
- Presentan como característica del grupo cuerpos oleosos que acumulan terpenoides, mientras que el resto de embriófitos presentan gotas citoplasmáticas con triglicéridos. El color, tamaño, forma y número de cuerpos oleosos es específico de cada taxón. Sin embargo la rápida desintegración cuando la planta muere, hace que estas características se puedan perder.
- Las células del gametófito tienen numerosos cloroplastos y sin pirenoides.
- Sólo algunos grupos presentan estomas en el gametofito.
- Poseen esporófitos no fotosintéticos con seta, que maduran completamente antes de elongarse y se suelen abrir en 4 valvas.
- Presentan eláteres (células estériles) acompañando a las esporas que ayudan a la apertura de la cápsula.
- No presentan columela mientras que los demás grupos sí.
HEPÁTICAS - TALOSAS COMPLEJAS
Características Generales
- Presentan talos planos sin estructuras foliosas.
- El talo parenquimático plano está compuesto de múltiples capas de células.
- Las capas diferenciadas son: epidermis superior monoestratificada, estomas más o menos complejos, cámaras aeríferas, tejido fotosintético, parénquima y epidermis inferior con rizoides y escamas.
- Anteridios y arquegonios en estructuras especiales en forma de seta llamadas anteridióforos y arquegonióforos respectivamente.
- Esporófito con seta muy corta que crece en el arquegonióforo.
- Multiplicación vegetativa por propágulos sobre conceptáculos.
- Usualmente se encuentran en taludes húmedos y sombreados.
HEPÁTICAS - TALOSAS SIMPLES
- Talos simples aplanados, sin diferenciación en capas.
- Los talos son laciniados o fuertemente lobulados, normalmente con un nervio central.
- No constituyen un grupo natural. La mayoría pertenecen en realidad al grupo de las hepáticas foliosas.
HEPÁTICAS - FOLIOSAS
- Este grupo incluye a la mayoría de especies de hepáticas (85%), con más de 4000 especies.
- Plantas normalmente aplanadas dorsiventralmente, formando alfombras sobre el sustrato.
- Gametófitos con caulidio y filidios en dos filas laterales y a veces con una tercera fila en la cara ventral (anfigastros).
- Filidios formados por una única capa de células, sin nervio, de morfología variada (carácter taxonómico importante).
- Rizoides no ramificados.
- Plantas acrocárpicas (esporófito que crece en la parte apical del gametófito).
- Estas hepáticas son especialmente abundantes en las zonas tropicales y subtropicales, en regiones de abundantes precipitaciones y elevada humedad ambiental, pero también se hallan presentes en abundancia en las regiones templadas.
- La inserción de los filidios es un cáracter importante para la identificación.
REPRODUCCIÓN Y CICLO
Talosas Complejas
- Los gametangios se disponen sobre unos soportes erectos llamados gametangióforos.
- Los anterídióforos presentan un disco con ocho lóbulos, en cuya cara superior se encuentran hundidas las cavidades anteridiales.
- Los arquegonióforos tienen un disco con siete a diez lóbulos radiales, se disponen en filas en la cara inferior de cada lóbulo, rodeados, cada uno, por un pseudoperianto, mientras que cada fila de arquegonios está protegida por una membrana, el periquecio.
- La reproducción sexual es por oogamia interna, que tiene lugar en tiempo lluvioso.
- Los anteridios liberan los espermatozoides biflagelados después de que sus paredes se hinchen y se hagan mucilaginosas por acción del agua de lluvia.
- Los espermatozoides se acumulan en el agua que está retenida sobre el anteridióforo y las gotas de lluvia, al salpicar esta agua, llevan los espermatozoides hasta los arquegonióforos donde unas células epidérmicas, que sobresalen a modo de papilas, conducen los espermatozoides hasta los arquegonios, que los atraen quimotácticamente.
- El zigoto se desarrolla y da un embrión pluricelular, a partir del cual se origina el esporófito, que es ovoide, verdoso, pequeño y con seta corta.
- El esporangio contiene el arquesporio, cuyas células se dividen por mitosis dando, cada una de ellas, una célula madre de las esporas y una célula estéril (eláter).
- De cada célula madre de las esporas, por meiosis, se originan cuatro esporas. Entre las esporas (haploides) se hallan eláteres; a diferencia de lo que ocurre con los pseudoeláteres de las antocerotas, los eláteres se forman en menor número que las esporas, pero como aquéllos, contribuyen a la dispersión de las esporas por sus movimientos higroscópicos.
- La germinación de una espora origina el protonema provisto de cloroplastos, en cuyo extremo se diferencia una célula apical que se divide para constituir el talo (gametófito) adulto.
Reproducción Vegetativa
- El principal mecanismo de reproducción asexual en las hepáticas es la fragmentación.
- Existe también en algunas especies multiplicación vegetativa por propágulos. En la cara superior del talo, generalmente sobre la costilla central, pueden encontrarse unas pequeñas cavidades de borde dentado, llamados conceptáculos propagulíferos en cuyo interior se encuentran los propágalos, cuerpos pluricelulares capaces de originar un nuevo gametófito.
Conceptáculos propagulíferos
Corte de conceptáculo
Propágulos
FOLIOSAS
- En una planta monoica, los anteridios se sitúan en las axilas de filidios, por debajo de los arquegonios, que ocupan posición apical y están protegidos por una envoltura, constituida por la fusión de varios filidios llamada perianto.
- Anteridios maduros liberan espermatozoides biflagelados, que van a fecundar la oosfera contenida en los arquegonios mediante un proceso de oogamia interna.
- El zigoto se desarrolla dando un embrión pluricelular que originará, sobre la gametófito, el esporófito, cuya seta no se alarga hasta que la cápsula alcanza su madurez.
- La capsula está rodeada en la base por una vaina (caliptra) constituida por restos de la pared arquegonial.
- La cápsula madura ovoidea, contiene esporas y eláteres, y su dehiscencia se produce por cuatro fisuras longitudinales que originan cuatro valvas.
- La germinación de las esporas, da origen a los protonemas cuyo desarrollo produce nuevos gametófitos.
FILOGENIA Y CLASIFICACIÓN
Filogenia
- De acuerdo a recientes trabajos filogenéticos las hepáticas forman un grupo monofilético.
- Las hepáticas talosas complejas forman un grupo monofilético, cuyo grupo hermano son las Blasiaceae (consideradas tradicionalmente talosas simples).
- Las hepáticas talosas simples, incluyendo Treubiaceae, Haplomitriaceae y Blasiaceae es un grupo polifilético.
- Las hepáticas foliosas, a excepción de Pleuroziaceae, forman un grupo monofilético. Se reconocen dos grandes grupos dentro de éstas, las Foliosas I y II.
- Las familias Treubiaceae y Haplomitriaceae nunca se habían relacionado tan estrechamente antes. Tradicionalmente se sitúan en distintos órdenes dentro de hepáticas simples (Metzgeriidae). Sin embargo, comparten ciertos caracteres: Células apicales tetraédricas, papilas pedunculadas, caliptra o periginio sin escamas periqueciales.
- Las Blasiales, debido a su talo uniestratoso y a su cápsula cilíndrica, han sido tradicionalmente incluidas en hepáticas talosas simples, sin embargo parece claro que pertenece a las complejas, con las que comparte: yemas en receptáculos en la superficie del talo, escamas ventrales, caliptra verdadera y células apicales cuneiformes.
- Las hepáticas talosas simples constituyen un grupo parafilético respecto a las hepáticas foliosas si excluimos a las Treubiaceae, Haplomitriaceae y Blasiaceae.
- Las talosas simples forman a su vez dos grandes clados que se han llamado provisionalmente Talosas simples I y II.
- Las Talosas simples II forman un clado junto con Pleuroziaceae, tradicionalmente incluida en las foliosas.
