Tipos de Pteridophytas

Tipos de Pteridofitas: Helechos Epifitos, Arborescentes, Acuaticos y Terrestres.

Helechos Epifitos:
 

Los helechos epífitos viven en simbiosis con otras plantas (forófitos), de las que obtienen nutrientes y humedad. Crecen adosados a los troncos y ramas de los árboles y otras plantas como las trepadoras y en algunos casos incluso en la superficie de las hojas vivas. Los helechos epífitos constituyen el principal, y a veces único, hábitat para una fauna y flora de gran riqueza y por ello cumplen un importante papel en el ecosistema forestal. Acumulan gran cantidad de humus, que son lugar de anidamiento de numerosas especies de hormigas arbóreas y otros invertebrados.

Los helechos epífitos son muy sensibles a la humedad y a la luz solar directa. Los cambios en el microclima de los bosques producidos por la modificación de la cubierta de copas como consecuencia de la explotación maderera o de la mala salud de los árboles suelen influir en la distribución de los helechos epífitos en el árbol. Así pues, los helechos pueden actuar como indicadores para alertar a los responsables de la conservación de los bosques de la necesidad de adoptar medidas, por ejemplo de examinar el estado de salud de los árboles.

En bosques mixtos de pino-encino, selvas altas perenifolias y bosques mesófilos de montaña sobresalen los helechos epífitos que tienen rizoma postrados con simetría bilateral y se adhieren al tronco de diversas angiospermas por medio de raíces adventicias, entre ellos podemos citar a Pleopeltis revoluta, Microgramma nitida, Vittaria dimorpha, Antrophyum ensiforme y Grammitis asplenifolia.

Entre las epífitas se encuentran numerosas especies de helechos pertenecientes a la familia Hymenophyllaceae, éstas especies se han considerado como indicadores altitudinales (de la Sota, 1971), entre éstas se encuentra a Trichomanes capillaceum y T. collariatum que se encuentran en altitudes bajas y medianas, mientras que Hymenophyllum elegantulum e H. trapezoidale, se localizan en altitudes mayores (Lira & Riba, 1984).

En árboles bajos del borde de zonas perturbadas se presentan epífitas de bajo nivel como Pleopeltis macrocarpa, Phlebodium decumanum y varias especies de Pecluma, las que aparentemente resisten la menor humedad ambiental de éstos sitios pues los rizomas permanecen vivos y aunque las hojas se marchitan y enroscan en épocas de secas, es frecuente que recuperen su apariencia cuando aumenta la humedad.

 

Hemiepífitas

 

Elementos conspícuos en las selvas altas perenifolias se encuentran los helechos hemiepífitos que inician su crecimiento junto con las plantas terrestres y al ponerse en contacto el rizoma erecto con los tallos de las plantas vecinas de adhiere a ellos por múltiples raíces adventicias, por lo que pueden alcanzar alturas considerables sobre los tallos que va de los (5-6 m) formando de trecho en trecho hojas dimorfas (Bolbitis bernoulli, Lomariopsis recurvata, Polybotrya polybotryoides y Olfersa cervina. A tal grado han llegado las raíces adventicias a ser eficaces en su función que si se rompe o se separa la parte basal del rizoma de la parte aérea, la planta sigue creciendo normalmente sobre el tallo que la sustenta.

Familia representativa:
 

POLYPODIACEAE Bercht. & J.C. Presl

Hábito: plantas epífitas o epipétricas, algunas pocas terrestres. Rizomas: dictiostélicos, largos a cortos, escamosos; de dos tipos: rastreros y dorsiventrales con las hojas alternadas en dos filas (en los no grammitidioides), o erectos, radiales, con las hojas polisticas (en grammitidioides). Frondes: monomórficas o dimórficas; pecíolo unido a un corto filopodio, o no, sin escamas o a veces escamoso; láminas simples, pinnatífidas, 1-pinnadas ó menos comúnmente con mayores divisiones; pelos, escamas, o glándulas presentes; nervaduras libres o anastomosadas. Soros: circulares, raramente oblongos, elípticos, o elongados. Indusio: ausente. Esporangios: peltados con 1-3 filas de células. Esporas: amarillas, reniformes y monolestes (en los no grammitidioides), verdes, globosa-tetraédricas y triletes (en grammitidioides), peri-espora delgada y muy adherida a la endospora, sin alas ni pliegues. Gametofitos: verdes epígeos, cordados o elongados, glabros o pubescentes. 

 

 

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Plantas epífitas
• Frondes de lámina generalmente simple a 1-pinnadas
• Soros circulares, sin indusio
• Esporas amarillas

Distribución geográfica: cosmopolita. Principalmente tropicales.

Hábitat: en un amplio rango de tipos de bosques así como en otros hábitats rocosos.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 56/1200.

Géneros importantes: Grammitis (400), Polypodium (150), Pleopeltis (50), Campyloneurum (50).

 

Usos más importantes: varios géneros se cultivan como ornamentales. El más popular es el helecho cuerno de ciervo (Platycerium). En América Central, los rizomas de varias especies, colectivamente conocidas como "calaguala" son vendidos en los mercados y se conocen como "buenos para todo"·.

Relaciones filogenéticas: Polypodiaceae pertenece al orden Polypodiales, algunas de las sinapomorfías del orden son: pie del esporangio de 3 filas de células, anillo vertical e interrumpido por el pie; maduración mixta del esporangio; 64 esporas por esporangio; paredes anteridiales de 3 células; presencia de estomio. Polypodiaceae es la familia hermana de Davalliaceae, comparten el hábito epífito predominante. 

POLYPODIACEAE a. Campyloneurum phyllitidis, hábito y hábitat, Cerro de los Rocha, Rocha, Uruguay. b. Micorgramma squamulosa, lado adaxial de la fronda, nótense los soros desnudos; el color oscuro en los soros se corresponde con las células del anillo del esporangio; Cuchilla de Laureles, Tacuarembó, Uruguay. c. Serpocaulon catharinae, hábito, Sierra de los Difuntos, Rocha, Uruguay. d. Serpocaulon catharinae, detalle del rizoma, nótense las bases de las frondes (filopodios) persistentes en el rizoma, origen del nombre de la familia, Polypodiaceae = muchos pies, Sierra de los Difuntos, Rocha, Uruguay.

Bibliografía

Brussa C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como integrantes del bosque indígena : revisión taxonómica de pteridophyta de la flora uruguaya. En: Seminario Compartiendo conocimientos sobre el monte indígena. Montevideo, Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7 pp].

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.

Moran, R.C. 2006. Neotropical genera of ferns and lycophytes: A guide for students . Tropical plant systematics course, OTS 06-9. San José, Costa Rica.

Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R. & Cranfill, R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598.

Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf , P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705-731.

Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].

Helechos Arborescentes:

Los helechos arborescentes tienen gran importancia, tanto ecológica como económica. Aparecieron aproximadamente desde el periodo carbonífero, actualmente se les considera como indicadores biológicos de lugares poco o nada perturbados. Dado que estas plantas cuentan con un tamaño y belleza que llaman la atención, se usan como plantas de ornato, lo que propicia que se coticen a precios muy elevados, principalmente en los “mercados negros” o mercados ilegales.   Socialmente se puede mencionar que estos organismos forman parte importante de la amplia gama de tradiciones de algunas comunidades

rurales y suburbanas del estado de Veracruz, las cuales los emplean en la elaboración de artesanías, macetas y otros artículos de uso doméstico. A estos organismos se les conocen como “pesma”, “cola de mico”, “rabo de mico”, “pelma”, “acopétate”, “maquique”, entre otros. (Palacio Ríos y Flores, 1992, Palacios-Ríos, 1997, Palacios-Ríos & Mehltreter).   Los helechos arborescentes existen desde el carbonífero (hace 300 millones de años), probablemente sirvieron de alimento para bestias prehistóricas y sobrevivieron por haber podido sintetizar complejas sustancias orgánicas y secundarias de mal sabor o venenosas, para evitar ser alimento de posibles depredadores. Así los helechos arborescentes que hoy nos ocupan, se convierten en verdaderos fósiles vivientes.   Se trata de los pteridofitos más abundantes. Algunos autores los consideran una clase simple dentro de los Pterofitinas o Pteropsida, junto a gimnospermas y angiospermas. Se les llamaba criptógamas vasculares, debido a su carencia de flores. Tuvieron su origen en el Devonico, siendo dominantes en los bosques del carbonífero. Son plantas perennes, ya que los rizomas desarrollan raíces adventicias de donde salen frondes cada año. En zonas tropicales pueden desarrollar formas arbóreas de hasta 25 metros de altura, presentando aspecto de palmeras.   Los helechos presentan las hojas (frondes) erguidas, simples o compuestas. Habitualmente, las frondes están divididas o hendidas, y compuestas por foliolos independientes (pinnas), las cuales pueden estar a su vez divididas una o más veces (pinnulas), como ocurre en el helecho común.   Algunos grupos de helechos tienen la facultad de alimentarse mediante unos protalos subterráneos no fotosintéticos, en simbiosis con hongos. Típicamente habitan lugares frescos, húmedos y umbrosos. Los Leptosporangiados son la subclase más representativa de los helechos; estos incluyen el helecho común (Pteridium aquilinum); helecho macho (Driopterys filix-mas); helecho real (Osmuda regalis); polipodio común (Polypodium vulgare). Determinados helechos, como el macho y común, se les reconocen propiedades medicinales.   El estado de Veracruz es uno de los más variados que existen en México debido a su distribución altitudinal, compleja topografía y diferentes tipos de subsuelos. De este modo encontramos que el municipio de Coscomatepec de Bravo, posee pequeñas manchas de bosque mesófilo y por lo tanto hay helechos arborescentes.   Existen algunos trabajos que refieren la importancia ecológica y de conservación de los helechos arbóreos, así, en la Facultad de ciencias Biológicas y Agropecuarias-Peñuela, se desarrolló un trabajo recepcional en la modalidad de trabajo práctico científico de los helechos arborescentes en la rivera del río Tlacoapa en Coscomatepec de Bravo. En este trabajo se registraron dos familias botánicas: Cyatheaceae y Lophosoriaceae y se enlistaron cinco especies de las 17 mencionadas para el estado de Veracruz, proponiéndose además un nuevo registro o ecotipo para el género Cyathea SP.   En la región Andina, se desarrolló un trabajo sobre el almacenamiento de esporas de Dicksonia sellowiana Hooker y Cyathea caracasana Klotzch Domin; se determinó el potencial de almacenamiento de esporas para los helechos arborescentes amenazados, constituyendo un proyecto valioso y necesario desde el punto de vista de la conservación de especies vegetales en peligro de extinción asociadas a bosques productores. El trabajo ofrece una alternativa para la conservación de dos especies de helechos arborescentes en peligro de extinción mediante el desarrollo de una técnica para el almacenamiento de esporas ex situ. (Santamaría, 1994). Familia representativa:   CYATHEACEAE Kaulf.   Hábito: plantas terrestres, o raramente epífitas o hemiepífitas. Tallos: simples, arborescentes, raramente erectos y cortos, escamosos, dictiostélicos, de hasta 20 m de alto. Frondes: monomórficas, generalmente 1-4 m de largo; láminas 1 a 4-pinnadas, pero más comúnmente 2-pinnada-pinnatífidas, venas libres o menos frecuentemente el par basal unido; estipes escamosos, conteniendo 3 haces vasculares, 2 adaxiales y 1 abaxial, corrugados o no; raquises estriados a apenas redondeados abaxialmente, por lo común con una glándula oscura abaxial en el punto de unión de las pinnas, frecuentemente pubescentes adaxialmente, pelos antrorsos y multicelulares. Soros: abaxiales, redondeados, usualmente naciendo en las divisiones de una vena, receptáculo elevado o globoso o subcilíndrico. Indusio: presente o ausente, cuando presente insertado en la base del receptáculo. Esporangios: muchos por soro, de pie corto (aparentando sésiles), el pie con 4 filas de células; cápsulas generalmente angulares y obcónicas; anillo oblicuo, no interrumpido por el pie. Esporas: triletes, tetraédricas-globosas, no verdes, usualmente 64 por esporangio, menos frecuentemente 16. Gametofitos: epígeos, verdes, cordados o elongados, nervio medio bien marcado, anteridios de 5 células.    CARACTERES DIAGNOSTICOS: • Tallos arborescentes y escamosos • Láminas 2-pinnada-pinnatífdas (a veces de 1- a 4-pinnadas) • Pecíolos escamosos • Raquises por lo común con una glándula oscura ubicada abaxialmente en el punto de unión de las pinnas. Distribución geográfica: Pantropical, con algunas especies extendiéndose en regiones Templado-cálidas del Hemisferio Sur (América del Sur y Nueva Zelanda) y del Hemisferio Norte (India, China y Japón). Hábitat: principalmente en bosques de montaña a elevaciones intermedias, y bosques nublados. Número de géneros/especies a nivel mundial: 5/600. Géneros importantes: Alsophila (235), Cyathea (150), Shaeropteris (110).   Usos más importantes: se utiliza el tallo en conjunto con las raíces que lo rodean, para formar macetas (xaxim) donde se cultivan plantas epífitas, sobre todo orquídeas. Los tallos rígidos son a veces utilizados como soporte para casas en los trópicos. La especie Australiana Sphaeropteris cooperi es ampliamente cultivada como ornamental. Alsophila tricolor es la planta nacional de Nueva Zelanda, y aparece en diseños de monedas, pasaportes y demás. Relaciones filogenéticas: Cyatheaceae se sitúa en el orden Cyatheales dentro del grupo Polypodiopsida. Algunas sinapomorfías del orden son: soros terminales en las venas, indusio con parte externa y parte interna; pie del esporangio con 5 células en corte transversal; paredes de los anteridios con 5 ó más células en sección transversal. CYATHEACEAE a. Cyathea sp., hábito, Reserva Biológica Brenes, Costa Rica. b. Cyathea ursina, sección del tallo, nótense las tres meristelas que conforman la dictiostela; cada meristela consiste de un cuerpo de xilema rodeado de floema, el cual además está rodeado por una capa de esclerénquima (de color marrón oscuro), Estación biológica La Selva, Costa Rica. c. Cyathea cooperi, detalle de fronda con soros, culivada, San Diego, California, US. (© b, Robbin Moran; c, Kevin Nixon).   Bibliografía Brussa C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como integrantes del bosque indígena : revisión taxonómica de pteridophyta de la flora uruguaya. En: Seminario Compartiendo conocimientos sobre el monte indígena. Montevideo, Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7 pp]. Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007. Plant Systematics: A phylogenetic approach. 3rd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA. Moran, R.C. 2006. Neotropical genera of ferns and lycophytes: A guide for students . Tropical plant systematics course, OTS 06-9. San José, Costa Rica. Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R. & Cranfill, R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598. Simpson, M.G. 2007. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf , P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon. 55(3):705-731.

Helechos acuáticos:
 

Los helechos acuáticos son pequeñas plantas que crecen flotando en el agua. Prácticamente todos los helechos acuáticos pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas". La característica más sobresaliente de los helechos acuáticos es que poseen un ciclo de vida heterospórico: Los helechos acuáticos son pequeñas, flotantes con tallos trepadores, ramificados, pilosos sin ser verdaderas raíces. Las hojas de a 3, con 2 verdes, sésiles o córtamente pecioladas, achatadas, enteras, flotantes, 1 hoja finamente diseccionada, peciolada, parecida a una raíz, y pendiente. Las hojas sumergidas tienen soros que están rodeados por membranas basifijadas indusia (esporocarpos); los esporocarpos pueden ser de 2 tipos, pareciendo tanto megasporangia que son pocos en número, cada una con una sola megaspora, o muchas microsporangia, cada una con 64 microsporas.

 

En México hay helechos de hábitat acuático, entre ellos pueden ser citados especies de la familia Marsileaceae como Marsilea deflexa, M. polycarpa y M. crotophora que crecen enraizadas en el fondo de charcas someras, con un rizoma largo con hojas erectas separadas que crecen de trecho en trecho y cuya lámina se divide en cuatro pinnas triangulares similares a un trébol de cuatro hojas, sus elementos reproductivos se forman en pequeñas estructuras duras y de forma ovoide (esporocarpos) que crecen cerca de la base de la hoja. Otro tipo de helechos acuáticos flotantes se encuentran Azolla mexicana y Salvinia auriculata que pueden llegar a cubrir totalmente la superficie de charcas temporales y canales de riego de curso lento, en estos helechos los elementos reproductivos o esporocarpos crecen en hojas modificadas (Salvinia) o en la base de las hojas flotantes (Azolla). Ceratopteris thalictroides, es otro helecho que crece enraizado en el lodo o vive flotando libremente (Lloyd, 1974).

 

Las especies del género acuático Marsilea que crecen enraizados en el fondo de sitios encharcados, pueden sobrevivir en los márgenes secos de esos lugares en la temporada de estiaje.

 

Familia representativa:

MARSILEACEAE Mirb.

Hábito: plantas acuáticas o anfibias. Rizomas: rastreros, delgados, solenostélicos, comúnmente con varios canales de aire internos en la corteza, pilosos o escamosos, frecuentemente glabrescentes. Frondes: monomórficas, circinadas en la yema; láminas de 1 ó 2 pares de pinnas expandidas y opuestas o (en Pilularia) ausentes, flotantes o emergentes, pinnas cuneadas, ápice redondeado o truncado; venas libres o reticuladas; estomas diacíticos o anomocíticos. Soros: en estructuras endurecidas con forma de arveja llamadas esporocarpos, éstos son indehiscentes, usualmente pilosos, naciendo por separado o de a muchos cerca de o en la base de los estipes, cortamente pedunculados, cada esporocarpo con al menos 2 soros; indusio presente, sin apertura. Esporangios: sin anillo, de dos tipos, megasporangios y microsporangios. Esporas: triletes, globosas, no verdes. Microsporas: 16-64 por esporangio. Megasporas: 1 por esporangio. Gametofitos: endospóricos, no verdes. 

 

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Plantas acuáticas o anfibias
• Frondes monomórficas, circinadas en la yema
• Plantas heterosporadas
• Soros en esporocarpos

Distribución geográfica: cosmopolita.

Hábitat: se desarrollan en cuerpos de agua o cerca de ellos en suelos muy húmedos, como costas, lagunas estacionales, aguas estancadas poco profundas. Las plantas producen esporocarpos solamente cuando el hábitat se seca, permaneciendo estériles cuando crecen en agua.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 3/55.

Géneros: Marsilea (45), Pilularia (7), Regnellidium (1).
 

Usos más importantes: varias especies de Marsilea son ocasionalmente cultivadas como ornamentales.

Relaciones filogenéticas: Marsileaceae pertenece al orden Salviniales, las sinapomorfías del orden son: presencia de aerénquima; tallos dicotómicos; venas ± anastomosadas; dimorfismo de hojas estériles/fértiles; esporangio sin anillo; heterosporia, megaspora única; gametofito de desarrollo endospórico. La familia hermana de Marsileaceae es Salviniaceae.

MARSILEACEAE a. Regnellidium diphyllum, hábito, Sierra de Ríos, Cerro Largo, Uruguay. b. Regnellidium diphyllum, sección de un esporocarpo, nótense las cavidades internas dentro de las cuales están contenidos los microsporangios (estructuras globosas pequeñas) y megasporangios (estructuras globosas grandes), al N de Estación Laureles, Rivera, Uruguay. c. Regnellidium diphyllum, detalle del rizoma, nótense los esporocarpos pedunculados unidos a la parte basal de las hojas jóvenes aun no desplegadas. d. Marsilea ancylopoda, detalle de las hojas, Salto, Uruguay. e. Marsilea ancylopoda, detalle de los esporocarpos, Salto, Uruguay.

 

Bibliografía

Brussa C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como integrantes del bosque indígena : revisión taxonómica de pteridophyta de la flora uruguaya. En: Seminario Compartiendo conocimientos sobre el monte indígena. Montevideo, Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7 pp].

Johnson, D.M. 1986. Systematics of the New World Species of Marsilea (Marsileaceae). Syst. Bot. Mon. 11: 1-87.

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Stevens, P.F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]

Helechos Terrestres
 

El hábitat con mayor diversidad de los helechos a todo lo largo y ancho del territorio mexicano es el terrestre; la mayor parte de los helechos terrestres tienen un rizoma erecto por lo común corto y con fascículos de hojas en el extremo apical como es el caso de Dryopteris wallichiana que crece en altitudes de 2,000-3,000 ms.n.m., Thelypteris spp. y Polystichum spp.; una variante que presentan especies cuyo rizoma es postrado más o menos corto, con hojas en el extremo apical y que parecerían tener rizomas erectos como Cheilanthes hirsuta, Cheiloplecton rigidum y Thelypteris rhachiflexuosa, este último endémico de la región de Los Tuxtlas, Veracruz junto con Thelypteris resiliens.

Dentro de los helechos terrestres que se pueden encontrar en gran abundancia se encuentran aquellos los que presentan el rizoma postrado superficial o subterráneo, entre éstas taxa se pueden citar las diversas especies de Pteridium, que crece como maleza y que con frecuencia se esparcen profusamente en sitios perturbados como bordes de caminos, claros de bosques y selvas, ésta especie presenta el rizoma profundo que se ramifica formando brotes erectos (hojas) constituyendo poblaciones muy extensas e inutilizando los terrenos para su cultivo por su casi imposible erradicación (Gliessman, 1976; Fletcher & Kirkwood, 1979) y porque impide el crecimiento de diversas especies por sus efectos alelopáticos (Gliessman, 1976; Gliessman & Muller, 1978; Gómez, 1983).

Otros helechos terrestres que poseen rizoma postrado superficial son los helechos pertenecientes a la familia Gleicheniaceae (Glichenia spp., Sticherus spp.), Hypolepis sp. y Dennstaedtia spp. los que al crecer profusamente forman densos matorrales en claros de bosques, selvas y bordes de caminos.

Habitantes frecuentes en el suelo de bosques y selvas de México, son muy diversas especies como Adiantum tricholepis y A. feei con rizomas cortamente rastreros.

En los bosques mesófilos de montaña y bosques mixtos de pino-encino sobresalen por su porte los helechos de tipo arborescente, correspondientes a las familias Cyatheaceae y Dicksoniaceae: Algunos de los taxa se encuentra: Alsophila salvini, Cyarhea fulva, Cyathea bicrenata, Sphaeropteris horrida, Cibotium regale y Dicksonia gigantea.

Los troncos de algunos de éstos helechos llegan a alcanzar alturas hasta de más de los 10 m, terminando con una gran corona de hojas de 3-4 veces pinnadas y hasta de 3-4 m de largo que los hacen resaltar de la vegetación circundante por su aspecto estético, aunque por sí solos no definen un tipo particular de vegetación. El tronco se encuentra cubierto por una densa capa de raíces adventicias al que comúnmente se le conoce como maquique sobre la que crecen diversas especies epífitas, desde musgos hasta otras plantas vasculares e inclusive algunos helechos del género Psilotum. En América Tropical este material es utilizado por los viveristas y horticultores como substrato para diversas plantas, y para elaborar artesanías diversas de tipo zoomorfos. Por consiguiente existen especies de helechos arborescentes que se encuentran seriamente amenazadas.

En terrenos temporalmente inundables en zonas tropicales y templadas se pueden encontrar helechos como: Osmundaregalis, Blechnum serrulatum, Schizaea poeppigiana y Actinostachysgermanii, con el rizoma erecto y casi superficial.

  Escandentes

Otra forma de crecimiento interesante entre las pteridofitas terrestres en selvas altas perenifolias, se encuentra a Lygodium heterodoxum, L. venustum y L. volubile que ha pesar de tener un rizoma corto, subterráneo y de tamaño relativamente pequeño, tienen hojas escandentes, es decir, que trepan sobre la vegetación circundante, las hojas la presentan varias veces pinnadas y con el crecimiento indeterminado que llegan a tener una longitud que sobrepasa los 10 m, pueden alcanzar alturas considerables sobre los árboles que las sustentan; también podemos citar dentro de esta forma de crecimiento a Odontosoria schlechtendalii y a Eriosorus flexuosus, aunque las hojas de éstos helechos si bien son escandentes, no alcanzan ni la longitud ni la altura de las hojas de Lygodium por lo que forman densos matorrales de baja altura.

 Familia representativa

BLECHNACEAE Newman.

Hábito: plantas terrestres, raramente epífitas trepadoras. Rizomas: dictiostélicos, cortos a largamente rastreros, o erectos a arborescentes, escamosos. Frondes: monomórficas o dimórficas, generalmente de más de 30 cm de largo; estipe con 4 ó más nervios, con escamas persistentes cerca de su base; láminas pinnatífidas a 1-pinnadas (raramente simples ó 2-pinnadas), rojizas cuando jóvenes, raquis generalmente estriado adaxialmente, venas libres o unidas. Soros: elongados a lineares, cerca de y sobre ambos lados de los nervios centrales. Indusio: presente, lateral, abriendo hacia el nervio medio. Esporangios: con anillo interrumpido por el pie, el pie con 3 filas de células. Esporas: monoletes, no verdes. Gametofitos: epígeos, verdes, cordados, por lo común con nervio medio bien marcado, presencia de pelos diminutos glandulares. 

CARACTERES DIAGNOSTICOS:

• Láminas rojizas cuando jóvenes
• Soros elongados a lineares, paralelos y adyacentes a las nervaduras centrales
• Indusio abriendo hacia las nervaduras centrales 

Distribución geográfica: cosmopolita. Mayormente Tropicales y en regiones Templadas del Hemisferio Sur.

Hábitat: muy diversos, mayormente en bosques húmedos y pantanos. También se encuentra en matorrales y áreas perturbadas. Ausentes en ambientes secos.

Número de géneros/especies a nivel mundial: 10/250.

Géneros importantes: Blechnum (220), Woodwardia (14), Doodia (12), Stenochlaena (6).
 

Usos más importantes: diferentes especies de utilizan como ornamentales.

Relaciones filogenéticas: Blechnaceae se sitúa en el orden Polypodiales dentro del grupo Polypodiopsida. Algunas sinapomorfías del orden son: pie del esporangio de 3 filas, anillo vertical e interrumpido por el pie, 64 esporas por esporangio, paredes anteridiales de 3 células de grosor. Blechnaceae se encuentra dentro del grupo Eupolypodios II, junto a otras 4 familias más con las cuales comparte la característica de poseer esporas reniformes y monoletes. 

BLECHNACEAE. a. Blechnum sp., hábito, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay. b. Blechnum sp., detalle de fronda estéril, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay. c. Blechnum sp., detalle de fronda fértil, nótense los soros alargados paralelos al nervio medio de la pinna, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay.
 

Bibliografía

Brussa C.A. & Grela, I. 2005. Los helechos como integrantes del bosque indígena : revisión taxonómica de pteridophyta de la flora uruguaya. En: Seminario Compartiendo conocimientos sobre el monte indígena. Montevideo, Movimiento Mundial por los Bosques Tropicales [ms., 7 pp].

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Fletcher, W.W. & R.C. Kirkwood. 1979.The bracken fem (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn): lts biology and control. In: A.F. Dyer (ed.) The Experimental Biology of Fems, Academic Press, London. pp. 591-636.

Gliessman, S.R. 1976. Alielopathy in a broad spectrum of environment as illustrated by bracken. Bot. Linn. Soc. 73, pp. 95-104.

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